Мембранный потенциал - определение, типы, равновесие и ионы

Мембранные потенциалы определяются различными конфигурациями ионного внимания снаружи и внутри мембраны клетки. Эти потенциалы:

• Мембранный потенциал покоя: способность мембраны в покое, в стационарных ситуациях.
• Потенциал действия: неградуируемая способность, похожая на двоичный код (вкл./выкл.).
• Постсинаптические потенциалы: градуированные потенциалы, которые можно суммировать/вычитать, используя модуляцию пресинаптических нейронов.

Мембрана покоя

Мембранный потенциал покоя представляет собой разницу между электрическим потенциалом внутри внутриклеточного и внеклеточного матрикса клетки, когда он не возбуждается. Каждая клеточка тела имеет свой собственный мембранный потенциал, однако самые легковозбудимые клетки – нервы и мышечные группы – успешно обменивают его и генерируют двигательную способность.

С этой целью мембранная способность возбудимых клеток, когда они уже не возбуждены, называется способностью покоящейся мембраны, а ее модификации связаны с двигательной способностью.

Мембранный потенциал покоя (ЭМ) возникает из-за исключительных концентраций ионов (выраженных в ммоль/л) на внутренней и внешней поверхности клеточной мембраны. В нашем кадре есть четыре возбудимых ткани, и все они имеют исключительные значения ЭМ:

• Подвижность скелетных мышц = -90 милливольт (мВ)
• Гладкомышечная клетка = -55 мВ
• Подвижная сердечная мышца = -80 мВ
• Нейрон = -65 мВ

Плохие значения означают, что цитоплазма более электроотрицательна, чем внеклеточная область. Значения EM зависят от множества элементов:

• Концентрация ионов снаружи и внутри моб. Ионы, которые вносят наибольший вклад, представляют собой ионы натрия, калия, кальция и хлорида.
• Активность натрий-калиевого насоса.
• Переменная проницаемость клеточной мембраны для ионов.

Создание и поддержание мембранного потенциала покоя (ПМП)

RMP производится и поддерживается:

• Эффект Доннана - описывается как большие непроницаемые отрицательно заряженные внутриклеточные молекулы, притягивающие положительно заряженные ионы (например, Na+ и K+) и отталкивающие отрицательные (например, Cl-)
• Селективность мембраны – это разница в проницаемости между различными ионами.
• Активный транспорт (Na+/K+-АТФазный насос) — это опосредованный процесс перемещения частиц через биологическую мембрану против градиента концентрации.
  • Первичный активный транспорт – если он тратит энергию. Так работает насос Na+/K+-АТФазы.
  • Вторичный активный транспорт - если он включает электрохимический градиент. Это не связано с поддержанием RMP.

При воздействии мембранного потенциала покоя

РМП создается распределением ионов и их диффузией через мембрану. Ионы калия важны для РМП из-за их активного транспорта, что увеличивает его концентрацию внутри клетки. Однако калий-селективные ионные каналы всегда открыты, вызывая накопление отрицательного заряда внутри клетки. Его движение наружу происходит из-за случайного молекулярного движения и продолжается до тех пор, пока внутри клетки не накопится достаточно избыточного отрицательного заряда, чтобы сформировать мембранный потенциал.

Воздействие Na+/K+-АТФазы на помпу RMP

Насос Na+/K+-АТФазы создает градиент концентрации, перемещая 3Na+ из клетки и 2K+ внутрь клетки. Na+ откачивается, а K+ закачивается против градиента их концентрации. Поскольку этот насос перемещает ионы против градиента их концентрации, он требует энергии.

Влияние ионных каналов на мембранный потенциал покоя

Клеточная мембрана содержит белковые каналы, которые позволяют ионам пассивно диффундировать без прямого расхода метаболической энергии. Эти каналы позволяют Na+ и K+ перемещаться через клеточную мембрану от более высокой концентрации к более низкой. Поскольку эти каналы обладают селективностью к определенным ионам, существуют ионные каналы, селективные к калию и натрию. Все клеточные мембраны более проницаемы для K+, чем для Na+, поскольку в них больше каналов K+, чем Na+.

Уравнение Нернста — это математическое уравнение, применяемое в физиологии для расчета равновесных потенциалов определенных ионов.

Ei = (R.T/F.z).ℓn[X]1/[X]2

R = Gas Constant
T = Absolute temperature (K)
E = The potential difference across the membrane
F = Faradays Constant (96,500 coulombs/mole)
z = Valency of ion
 

Уравнение Гольдмана-Ходжкина-Каца — это математическое уравнение, применяемое в физиологии для определения потенциала через клеточную мембрану с учетом всех ионов, проницаемых через нее.

E_m = 58log(PNa.[Na]out+PK.[K]out)/(PNa..[Na]in+PK.[K]in)

E = The potential difference across the membrane
P = Permeability of the membrane to sodium or potassium
[ ] = Concentration of sodium or potassium inside or outside

Измерение потенциалов покоя

В некоторых ячейках обороты постоянно меняются. Для таких никогда не существует потенциала покоя, который является лишь теоретической концепцией. Другие клетки с мембранными транспортными функциями, меняющими потенциал во времени, имеют потенциал покоя. Это можно измерить, вставив электрод в ячейку. Трансмембранные потенциалы также можно измерять оптически с помощью красителей, которые изменяют свои оптические свойства в зависимости от мембранного потенциала.

Мембранный потенциал покоя зависит от типа клеток.
Например:
Клетки скелетных мышц: -95 мВ
Клетки гладкой мускулатуры: −50 мВ
Астроциты: -80/-90 мВ
Нейроны: −70 мВ
Эритроциты: −12 мВ

Потенциал действия

Если ввести один электрод внутрь аксона и один на цитоплазматическую поверхность аксона, возникает гиперполяризация (в случае отрицательных внутренних электродов) или деполяризация (в случае отрицательных внешних). Если мы увеличим мембранный потенциал до порогового потенциала (в мембране с мембранным потенциалом покоя от -70 мВ до примерно -55 мВ), нервное волокно отвечает появлением потенциала действия (внезапное открытие потенциалзависимых натриевых ионных каналов, что позволяет ионы натрия проникают через мембрану, в результате чего внутренняя часть клеток становится положительной – происходит трансполяризация). Если прирост мембранного потенциала не достигает «порогового потенциала», натриевый потенциалзависимый канал не открывается. В этом случае потенциал действия не генерируется. В следующей фазе мембрана снова становится проницаемой для ионов калия, и потенциал возвращается к значению покоя, несмотря на небольшую гиперполяризацию.

Ионы

Внутри клетки и внеклеточной области много ионов, но теперь не все они могут проскочить через клеточную мембрану. Те, кто может, называются диффундирующими ионами (натрий, калий, кальций и хлорид), а люди, которые не могут, называются недиффундирующими ионами (белки). Тем не менее, каждая группа ионов вносит свой вклад в способность мембраны. Почему? Ионы – это химические элементы, которые передают силу, несколько огромных (+) и несколько бедных (-). Обычно внутри мобильного телефона больше плохих ионов, чем снаружи, поэтому EM имеет плохие значения. Эта негативность обычно возникает из-за недиффундирующих белков (-).

Диффундирующие ионы ответственны за изменение мембранного потенциала. Во время способности к движению происходит перераспределение ионов, при котором большое количество натрия (+) поступает в клетку, делая способность мембраны менее отрицательной и приближая ее к порогу способности к движению.

Натриево-калиевый насос (Na-K насос)

Еще одна вещь, которая контролирует емкость мембраны, — это насос Na(+)-K(+). Этот насос использует мощность, чтобы вытеснить 3 молекулы натрия в обмен на 2 молекулы калия. Это жизненно важно, потому что этот насос создает градиенты внимания для натрия и калия, позволяя большему количеству натрия находиться во внеклеточном пространстве и большему количеству калия во внутриклеточном пространстве.

Градиент осознания позже внесет свой вклад в создание потенциала действия в соответствии с одним из законных принципов физики. Согласно определению градиента осознания, каждая деталь изменяет свой градиент внимания в поисках равновесия. Например, ионы будут диффундировать из места с лучшим сознанием в место с меньшим сознанием до тех пор, пока сознание элемента не станет одинаковым в каждом аспекте. При таком подходе натрий будет диффундировать из более глубокой во внутриклеточную область, а калий будет делать альтернативу.

Проницаемость клеточной мембраны

Компонент 0,33, который влияет на способность мембраны, представляет собой проницаемость мембраны для натрия и калия, которая зависит от ионных каналов. Ионные каналы представляют собой специализированные белки клеточной мембраны, обеспечивающие миграцию ионов. Существует две формы ионных каналов:

• Пассивные каналы — это поры внутри подвижной мембраны, через которые молекулы проскальзывают в зависимости от их градиента внимания.
• Активные каналы - которые открываются и обеспечивают доставку ионов либо в зависимости от изменения мембранного потенциала (каналы, управляемые емкостью), после связывания какого-либо другого белка (каналы, управляемые лигандом), либо после механической стимуляции.
  

Поры способствуют установлению покоя мембраны и могут располагаться вдоль всей возбудимой клеточной мембраны. Когда мобильное вещество не возбуждается, диффузия ионов лучше всего происходит через поры. Обратите внимание, что во время отдыха многие дополнительные калиевые поры открыты для натрия. При этом отток калия больше, чем приток натрия, что способствует сохранению негативности внутриклеточной области и ЭМ.

Лиганд-управляемые каналы расположены рядом с синапсами и ответственны за гипо- или гиперполяризацию клетки после того, как нейротрансмиттер связывается с ними. Потенциально-управляемые каналы ответственны за развитие и распространение способности к действию, что в конечном итоге вызывает высвобождение нейротрансмиттера. Они обнаруживаются в мембранах аксонов и их окончаний.

Равновесная мощность

Исходя из компонента градиента внимания, мы ожидаем, что каждый диффундирующий ион пропускает через подвижную мембрану до тех пор, пока их концентрации не станут равными с каждой стороны. Но все равно этого не происходит. Почему? В этом законченном процессе присутствует любой другой физический фактор, противодействующий градиенту осознания, известному как электрический градиент, который работает точно так же, как магнит.

Возьмем, к примеру, калий. Внутриклеточная концентрация калия составляет сто сорок ммоль/л, а внеклеточная – 4-5 ммоль/л. Можно предположить, что калий диффундирует наружу подвижного элемента до тех пор, пока с каждой стороны мембраны не останется около 70 ммоль/л калия. Но поскольку калий представляет собой тонкий ион (+), его отток увеличивает положительность внеклеточного пространства и увеличивает отрицательность внутриклеточного пространства. Это приводит к тому, что качество внеклеточного пространства достаточно высокое, чтобы отталкивать калий, а внутриклеточное пространство становится отрицательным, достаточным для привлечения хорошего калия. Этот фактор известен как электрохимическое равновесие. Физиологи подсчитали плату ЭМ, пока калий уже не может диффундировать из клетки, и она составляет далеко -девяносто четыре мВ.

Теперь позвольте взглянуть на натрий, который также является огромным ионом. Из-за градиента внимания натрий имеет тенденцию проникать в клетки. В какой-то момент мобиль становится достаточно электроположительным, чтобы отталкивать новые ионы натрия, и поэтому противостоит градиенту внимания натрия, достигая электрохимического равновесия. Цена электроположительного, останавливающего приток натрия, составляет +61 мВ.

Как мы уже говорили ранее, диффузия калия обычно влияет на способность мембраны в состоянии покоя. С другой стороны, диффузия натрия велика в ходе потенциала движения. Это касается вопросов:

• Мембранный потенциал не может быть более отрицательным, чем -94 мВ.
• Мембранная способность не может быть более положительной, чем +61 мВ

Концептуальный вопрос

Вопрос 1: Что означает мембранный потенциал?

Отвечать:

Membrane potential is the capability gradient that forces ions to passively circulate in a single path: Positive ions are attracted by the negative ions and negative ions are attracted by the positive ions.

Вопрос 2: Какие существуют типы мембранного потенциала?

Отвечать:

• Resting membrane capacity: the membrane ability at rest, steady-nation situations.
• Action capacity: a non-graded ability, similar to binary code (on/off).
• Post-synaptic potentials: graded potentials, that may be summated/subtracted by using modulation from presynaptic neurons.

Вопрос 3: Каковы два различных ионных канала проницаемости клеточной мембраны?

Отвечать:

• Passive channels – which are the pores within the mobile membrane, via which the molecules skip relying on their attention gradient. 
• Active channels – which open and permit the ion delivery either depending on the trade of the membrane potential (capacity-gated channels), or after binding of some different protein (ligand-gated channels), or after mechanical stimulation.

Вопрос 4: Какова роль пор в проницаемости клеточной мембраны?

Отвечать:

Pores contribute to setting up resting membrane ability, and they may be located alongside the whole excitable cellular membrane. When the mobile isn’t exciting, diffusion of ions occurs handiest through the pores

Вопрос 5: Что такое эффект Доннана?

Отвечать:

Donnan effect is described as large impermeable negatively charged intracellular molecules attracting positively charged ions (e. g.: Na+ and K+) and repelling negative ones (e. g.: Cl−)

Вопрос 6: Объясните уравнение Нернста мембранного потенциала?

Отвечать:

 Ei = (R.T/F.z).ℓn[X]1/[X]2

• R = Gas Constant
• T = Absolute temperature (K)
• E = The potential difference across the membrane
• F = Faradays Constant (96,500 coulombs/mole)
• z = Valency of ion

Вопрос 7: Какие 3 элемента влияют на способность мембраны к покою?

Отвечать:

Membrane potentials in cells are determined primarily by three factors: 

• The concentration of ions on the inside and outside of the cell; 
• The permeability of the cell membrane to those ions (i.e., ion conductance) through specific ion channels; 
• By the activity of electrogenic pumps